Моносинаптическое облегчающее действие

Вопрос о спинальных связях нисходящих адренергических волокон представляет значительный интерес. Как указывалось в главе I наличие норадреналина в спинном мозге связано всецело с нисходящими волокнами, берущими начало от клеток латеральных областей ретикулярной формации; нисходящие волокна из этой области содержат также 5-гидрокситриптамин (5-НТ, серотонин). Перерезка спинного мозга приводила к исчезновению этих аминов ниже места перерезки (Anden a. oth., 1964). Хотя моноамино-содержащие волокна найдены в веществе передних рогов спинного мозга, однако вряд ли на основании физиологических данных можно говорить о наличии заметных прямых влияний таких волокон на мотонейроны, поскольку угнетающее действие ионо-форетических аппликаций норадреналина и 5-гидрокситриптамина к поверхности мотонейронов незначительно (Engberg, Byall, 1966). По-видимому, если они и оказывают какое-либо действие, то только через немногочисленные синапсы, расположенные далеко на разветвлениях дендритов. Областью, в которой обнаруживалось большое количество моноаминосодержащих терминалей, является интермедио-латеральное ядро, т. е. место расположения преганглионарпых симпатических нейронов. Поэтому можно было бы предположить, что именно аминосодержащие нисходящие волокна играют важную роль в супрасегментарном контроле преганглионарных нейронов, оказывая на них моносинаптические влияния. Однако убедительных доказательств наличия моносинаптических связей между такими волокнами и преганглионарными клетками пока нет.

Тотальная перевязка

Тотальное выключение всех печеночных артерий приводит к резкому нарушению кровоснабжения органа. Уже в 1-е сутки после операции микроскопически в просветах артериальных стволиков обнаруживаются тромбы, на 2-е, 3-й сутки наступают некротические изменения в строме печени, стенках вен, желчных протоков, нарастают явления перитонита, которые в разные сроки приводят к гибели животного. Предсуществующие анастомозы в системе воротной вены печени у собак немногочисленны и представлены сосудами мелкого калибра. Это обусловливает медленное восстановление нарушенного кровотока в ишемизированных участках органа. После выключения правого ствола воротной вены, долевых или субсегментарных ветвей ее венозные стволики, расположенные дистальнее наложенной лигатуры в первые 2 недели не заполняются инъекционной массой. К этому времени в интактных долях печени увеличивается количество порто-портальных связей, расширяются области распределения ветвей воротной вены, сосудистая сеть становится более густой. Микроскопически в долях с сохраненным кровотоком клетки паренхимы увеличиваются в размере, цитоплазма их более интенсивно окрашивается в розовый цвет, ядра их гиперхромные, видны множественные фигуры митоза. При выключении правого ствола воротной вены заполнение сосудистой системы дистальнее перевязки наблюдается только к концу 1-го месяца. На 2-3-м месяце отмечается наличие анастомозов с соседними интактными ветвями воротной вены, располагающимися в основном в паренхиматозных мостиках, связывающих основание долей. К этому времени появляются короткие и длинные стволики между культями перевязанных сосудов. В конце 7-8-го месяца окольное русло портального кровотока в основном сформировано и образование новых путей не наблюдается.

Моноаминергические нисходящие волокна

Показано, что микроэлектрофоретическое приложение 5-НТ стойко возбуждает симпатические преганглионарные нейроны в средних сегментах грудного отдела (de Groat, Byall, 1967; Ryall, 1967). Так как симпатические нейроны являются единственным классом спинальных клеток, которые устойчиво отвечают таким образом на 5-НТ, то такие результаты можно рассматривать как говорящие в пользу наличия серотонинергических путей, моносинаптически оканчивающихся возбуждающими синапсами на симпатических нейронах. Данные о влиянии такой же аппликации норадреналина на симпатические клетки противоречивы; он тормозил активность некоторых симпатических нейронов верхних грудных сегментов и не влиял на активность таких же нейронов нижних грудных сегментов. Можно думать, что нисходящие норадреиергические волокна распределены только на части этой нейронной популяции, либо контактируют лишь с отдельными разветвлениями дендритов, оказывая поэтому лишь незначительное влияние на действие синапсов, расположенных ближе к соме клетки. Моноаминосодержащие нисходящие волокна обнаружены также в интермедио-латеральной области крестцового отдела спинного мозга, где расположены парасимпатические преганглио-нарные нейроны. В противоположность возбуждающему действию на преганглиопарные симпатические клетки 5-НТ и норадре-налин при ионофоретической аппликации оказывали на парасимпатические нейроны только тормозящее действие (de Groat, Ryall, 1968). Эти данные допускают возможность существования нисходящей моноаминергической тормозящей системы, образующей моносинаптические связи с парасимпатическими нейронами; однако такое предположение нуждается в дополнительных нейрофизиологических доказательствах.

Активация интернейронов вестибуло-сшшальной волной

Некоторые сведения о распределении прямых вестибуло-спинальных влияний на различных функциональных группах вставочных нейронов были представлены Гриллнером, Хонго и Лундом (Grillner, Hongo, Lund, 1966). Они показали, что вести-було-спинальная волна вызывает облегчение появления во флексорных мотонейронах ТПСП, создаваемых первичными афферентами группы 1а. Это облегчение возникало при стимуляции вестибулярных ядер такой силы, которая сама по себе еще не создавала ТПСП в мотопейронах; при усилении раздражения появлялись собственно вестибулярные дисинаптические ТПСП. Таким образом, вестибуло-спинальные волокна, по-видимому, могут создавать моносинаптические ВПСП в тормозящих вставочных нейронах, моносинаптически активируемых этими афферентами, что и является причиной облегчения появления вызываемого последними торможения мотонейронов; вопрос о том, являются ли собственные вестибулярные ТПСП продуктом активности этих же тормозящих нейронов или особых клеток, остается пока открытым. Далее было обнаружено моносинаптическое облегчающее действие вестибуло-спинальных волокон на вставочные нейроны, обеспечивающие передачу контралатерального экстензорного рефлекса. Очевидно, что сочетание обоих типов вестибулярных облегчающих эффектов должно заметно способствовать повышению экстензорного тонуса мышц конечностей и подавлению флек-сорной деятельности (Bruggencate a. oth., 1969).

Микроэлектрофоретическое приложение

Моноаминосодержащие волокна обнаружены в значительных количествах также и среди интернейронов дорсального рога. При ионофоретической приложении норадреналин оказывал сильное депрессивное действие на многие интернейроны этой области в грудном и поясничном отделах спинного мозга; 5-НТ оказывал сходное, но более слабое действие (Engberg, Ryall, 1966; Weight, Salnioiraghi, 1966). Правда, иногда при этом наблюдались и возбуждающие эффекты, но они обычно возникали после длительной задержки и отличались медленным развитием; поэтому можно думать, что они представляли собой непрямые эффекты. Как и в рассмотренном выше случае преганглионарных вегетативных нейронов, такие данные косвенным образом указывают на возможность моносинаптических связей нисходящих моноамино-содержащих волокон с сегментарными интернейронами. Может быть, тоническое тормозящее действие на сегментарные вставочные клетки со стороны ретикулярной формации как раз и осуществляется, по крайней мере частично, через систему таких волокон (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968). Любопытные данные, имеющие отношение к этому вопросу, были получены в лаборатории Лундберга. Внутривенное введение спинальным кошкам 3,4-дигидроксифениламина (ДОФА) — предшественника норадреналина — и 5-НТ вызывало у них реакции, сходные с децеребрационной ригидностью и проявляющиеся в подавлении влияний со стороны афферентов флексорного рефлекса на первичные афференты, мотонейроны и восходящие пути.

Почему мы не здоровы