Expertlaw - Портал вашего здоровья

Конвергенция афферентных влияний из всех этих источников происходит скорее всего в различных звеньях спино-бульбо-спинальной системы. Она может быть обнаружена на вставочных нейронах спинного мозга, получающих синаптическую иннервацию от первичных афферентов; соответствующие клетки отнесены к V пластине по Рекседу и практически отсутствуют в соседней IV пластине (Pomeranz, Wall, Weber, 1968; Гокин, 1970). Как указывалось в главе V, такая конвергенция имеет место также на краевых нейронах наиболее дорсальной части дорсального рога (I пластина по Рекседу). Не ясно лишь, какими из этих нейронов формируются восходящие пути, передающие смешанные сигналы к вышележащим структурам. Нейроны ретикулярной формации заднего мозга в свою очередь могут быть синаптически возбуждены соматическими и висцеральными высокопороговыми афферентами через пути, проходящие в вентральном квадранте спинного мозга (Преображенский, Лиманский, 1969). Нисходящее звено спино-бульбо-спинальной системы отличается некоторыми специфическими особенностями. Так, возникающая в результате деятельности этой системы деполяризация терминалей первичных афферентов оказывается хорошо выраженной в волокнах группы la (Magherini, Thoden, Pompeiano, 1971; Thoden, Magherini, Pompeiano, 1971). Как указывалось в предыдущей главе, такой тип пресинаптического контроля со стороны надсегментарных структур представляет собой исключительное явление; в условиях искусственного раздражения мозговых структур деполяризацию первичных афферентов группы 1а удавалось вызвать лишь при раздражении узко ограниченной зоны в медиальной ретикулярной формации заднего мозга.

Через: 1-2 дня он смещается — в базальный слой, причем в верхних отделах деление клеток практически прекращается. В базальном и промежуточном слоях митотическая активность клеток непрерывно повышается до 20-го дня, затем прекращается в-промежуточном слое, сохраняясь в базальном на уровне, характерном для постнатального периода (S. Roth-berg, Т. М. Ekel, 1967). Скорость перемещения клеток, меченных 3Н-тимиди-ном, от базального слоя к поверхностному у эмбрионов цыплят к 15-16-му дню развития составляет 3-4 дня (R. Н. Sawyer, 1972). Шиловидный слой у млекопитающих формируется к 15-му дню. Количество его клеточных рядов также имеет выраженные топографические различия. В одних участках он состоит из трех и более рядов клеток, а в других шиповидные клетки могут располагаться и между базальными. Большинство исследователей в настоящее время полагают, что шиловидный слой первоначально формируется из промежуточного слоя, а позднее является продуктом дифференцировки исключительно базальных клеток (P. Sengel, 1976, и др.). К 16-му дню в шиловидном слое митотическая активность не определяется. Клетки соединены друг с другом с помощью множества межклеточных мостиков, которые по данным электронной микроскопии представлены пальцеобразными выростами, входящими в соответствующие углубления соседних клеток. Клеточные оболочки в этих участках содержат значительное количество цесмосом, в зоне которых заканчиваются внутрицитоплазматические пучки филаментов. Базальные клетки разделены узкими межклеточными промежутками и связаны друг с другом аналогичным образом.

Коэффициент отражения кожи задней поверхности несколько ниже, а чистота цвета выше на 6,6%, что обусловлено более высоким содержанием в эпидермисе меланина. Установленные половые различия характеризуются меньшей отражательной способностью кожи мужчин за счет большей толщины эпидермиса и более высокого процента оксигемоглобина в крови, чем у женщин. Спектральная характеристика эпидермиса у женщин отличается относительно высоким содержанием каротина в роговом слое. В содержании меланина не обнаружено достоверных различий. Нарастающее потемнение кожи с возрастом, по мнению авторов, в основном связано не с нарастанием количества меланина в эпидермисе, а с его перераспределением. Общепринято деление эпидермиса на отдельные слои, отличающися друг от друга количеством рядов,, формой клеток п особенностями их цитологического строения. В максимально развитом («толстом») эпидермисе (подошва стопы, ладонь и некоторые другие области) выделяют пять слоев: 1) базальный, или зародышевый (stratum germinativum); 2) шиповидный: (stratum spinosum); 3) зернистый (stratum granulo-sum); 4) блестящий (stratum lucidum); 5) роговой (stratum corneum). Блестящий слой на значительном протяжении кожного покрова не выражен и электронно-микроскопически большинством исследователей в настоящее время он не определяется как отдельный слой. Первые два слоя часто обозначают как ростковый или мальпигиев слой. Наиболее четко, даже на неокрашенных срезах, выделяется роговой слой. Он построен из множества черепицеобразных чешуек, окрашивающихся гистологическими красителями оксифильно.

Нуклеоплазма ядер состоит из нуклеопротеидных гранул размерами около.8 нм и фибриллярного материала, обычно равномерно распределенных по всему ядру.. В центральных районах располагаются немногочисленные пери — и интерхроматиновые гранулы. Вблизи ядерной мембраны часто обнаруживается узкий поясок скопления нуклеопротеидных гранул и фибрилл (гетерохро-матин). В центре ядра или эксцентрично от него содержится хорошо оформленное ядрышко (иногда их бывает два или даже три). Оно обычно имеет неровные контуры, по строению преимущественно грану-лярно и в отдельных случаях в нем различима нуклео-лонема. У некоторых ядер ядрышко тесно примыкает к ядерной мембране и отмечается выход его содержимого в цитоплазму. При этом ядерные мембраны сохраняют свою целостность. Нуклеопротеидные структуры и ядерная мембрана окрашиваются рутением красным. Характерной особенностью ядер эпидермиса человека является высокое содержание в них нейтральных липидов, фосфатидилхолина и отсутствие гликосфинголипидов (G. М. Gray, Н. J. Jardley, 1975). Количество митохондрий в цитоплазме клеток относительно невелико. Они имеют округлую или овальную форму и довольно плотный матрикс с немногочисленными кристами. Длина митохондрий колеблется в пределах от 0,3 до 0,8 мкм, а ширина — 0,15- 0,25 мкм. Внутренняя и наружная митохондриальные мембраны хорошо выражены, их толщина составляет соответственно 7,5 и 5,5 нм. У части митохондрий центральная зона в той или иной степени разрежена и выглядит набухшей. Многие митохондрии располагаются вблизи ядра, в углублениях ядерной мембраны. Липидный состав митохондрий эпидермиса отличается высоким содержанием кардиолипина и низким — холестерола и сфингомиелина (G. М. Gray, Н. J. Jardley, 1975).

Согласно гипотезе мезодермального происхождения, клетки Лангерганса мигрируют в эпидермис из эмбриональной мезенхимальной и сформированной нормальной дермы и выполняют здесь функцию эпидермальных гистиоцитов (A. S. Breathnach et al., 1968; К. Hashimoto, W. Tarnowsky, 1968). Помимо тинкториального и гистохимического сходства и наблюдений за их проникновением в эпидермис из дермы через базальную мембрану, в качестве доказательства приводится также образование гранул Лангерганса в гистиоцитах при гистиоцитозе. Полагают, что эти клетки в эпидермисе выполняют роль макрофагов, поглощая экстрацеллю-лярный материал, который попадает в гранулы Лангерганса, а затем вместе с ними — в лизосомоподобные структуры, где обнаруживаются различные стадии их деградации (A. S. Zelickson, 1965, 1966; К. Wolff, 1967, и др.). К. Hashimoto, W. М. Tarnowski (1968) считают, что клетки Лангерганса входят в «интраэпидермальную фагоцитарную систему, а наличие в них гидролитических ферментов рассматривается как доказательство их фагоцитарных свойств. Эксперименты К. Wolff, Е. Schreiner (1970) и R. W. Sagebie (1972) с перокси-дазой и ферритнном этого не подтвердили. Однако, по данным К. Hashimoto (1971), эти клетки способны фагоцитировать пероксидазу. Данные о кинетике клеток Лангерганса противоречивы и явно недостаточны. Установлено, что они способны к делению и после окончания своего жизненного Цикла смещаются в верхние слои эпидермиса, отторгаясь вместе с роговыми чешуйками. J. С. Mackenzie (1975) рассматривает их как саморепродуцирующуюся популяцию.