Expertlaw - Портал вашего здоровья

При этом в них всегда возникал длительный (10-20 мсек.) разряд довольно высокой частоты (в одной из клеток — до 1250 имп. сек.). Наиболее значительная деполяризация первичных афферентов в спинном мозге также создается возбуждением именно этих групп афферентов, а время ее нарастания составляет около 20 мсек. Предполагалось, что афферентная (или нисходящая) волна сначала моносинаптически активирует обычные вставочные нейроны этой области, которые в свою очередь возбуждают описанные выше D-клетки, а последние через аксо-аксональные синапсы вызывают пресинаптическую деполяризацию. На основании электрофизиологических данных были высказаны и другие предположения о локализации D-нейронов. Так, Уолл (Wall, 1962) на основании анализа фокальных потенциалов, возникающих спустя 20-30 мсек. после поступления афферентной волны в дорсальном роге, пришел к заключению, что пре-синаптическая деполяризация связана с активностью нейронов желатинозной субстанции и Лиссауэровского тракта. В опытах Василенко и Костюка при регистрации суммарной активности нейронов различных слоев серого вещества спинного мозга, возникающей в ответ на раздражение сенсоро-моторной области коры больших полушарий, было обнаружено, что такое раздражение наряду с активацией нейронов промежуточной зоны вызывает также активность в области желатинозной субстанции, которая по времени возникновения совпадает с развитием пре-синаптической деполяризации.

С одной стороны — это изменение состояния самих рецепторов двигательного аппарата (мышечных веретен), приводящее к изменению поступающего в центральную нервную систему проприоцептивного потока, что в свою очередь оказывает как непосредственное влияние на рефлекторную возбудимость соответствующих двигательных клеток, так и опосредованное влияние на. двигательные структуры через надсегментарные центры. С другой стороны — это изменение в ту или иную сторону эффективности синаптической передачи через первое и последующие синаптические реле в восходящих системах, передающих соматосенсорную информацию. Изменения последнего типа заключаются, во-первых, в малоспецифическом пресинаптической торможении синаптической передачи (главным образом, в первом синаптической соединении), которое должно, по-видимому, сужать рецептивные поля и повышать отношение в спинальных сенсорных системах. Во-вторых, в них входят и более специфические постсинаптические возбуждающие и тормозящие влияния. Наиболее значительному постсинаптическому регулированию подвержена передача афферентации от высокопороговых мышечных и кожных афферентов, не отличающаяся, как уже указывалось, особой специфичностью и передающая, по-видимому, какие-то интегральные сведения относительно двигательной активности. Это регулирование носит, как правило, характер облегчения уже сложившихся на спииальном уровне координации; если такие афференты вызывали в восходящих нейронах возбуждающие синаптические реакции, то и нисходящие влияния оказывали такой же эффект; если же периферическая волна тормозила восходящие нейроны, то они подвергались постсинаптическому торможению также со стороны нисходящих путей.

Чрезвычайная выраженность этих изменений говорит о том, что они являются существенным компонентом произвольного движения. Важны данные относительно их функциональной роли были получены недавно в опытах по изучению изменений передачи в некоторых восходящих системах при вызове условнорефлекторных движений у свободно подвижных животных. Оказалось, что такие изменения характерны именно для корковых движений; они не возникают при двигательных реакциях другого происхождения. Особенно существенно то, что они развиваются до начала самого движения и сохраняются на его протяжении (Ghez, Lenzi, 1970). Таким образом, весь произвольный двигательный акт оказывается развивающимся на фоне заранее измененной передачи сомато-сенсорной информации. Основным проявлением кортикальных влияний на сенсорную передачу, дублируемых наряду с пирамидной также рубро-и ретикуло-спинальпой системами, является значительное по амплитуде и длительности пресинаптическое торможение. Возникает, казалось бы, парадоксальное положение — передача сенсорной информации подавляется именно тогда, когда она особенно важна для контроля выполнения движения. Однако дело заключается в том, что такое пресинаптическое торможение, как было показано в главе V, далеко не одинаково влияет на эффективность действия терминалей первичных афферентов различного типа. Практически свободными от него остаются терминали волокон группы 1а, несущие наиболее важную информацию о состоянии мышечного аппарата в мозжечок.

Конвергенция афферентных влияний из всех этих источников происходит скорее всего в различных звеньях спино-бульбо-спинальной системы. Она может быть обнаружена на вставочных нейронах спинного мозга, получающих синаптическую иннервацию от первичных афферентов; соответствующие клетки отнесены к V пластине по Рекседу и практически отсутствуют в соседней IV пластине (Pomeranz, Wall, Weber, 1968; Гокин, 1970). Как указывалось в главе V, такая конвергенция имеет место также на краевых нейронах наиболее дорсальной части дорсального рога (I пластина по Рекседу). Не ясно лишь, какими из этих нейронов формируются восходящие пути, передающие смешанные сигналы к вышележащим структурам. Нейроны ретикулярной формации заднего мозга в свою очередь могут быть синаптически возбуждены соматическими и висцеральными высокопороговыми афферентами через пути, проходящие в вентральном квадранте спинного мозга (Преображенский, Лиманский, 1969). Нисходящее звено спино-бульбо-спинальной системы отличается некоторыми специфическими особенностями. Так, возникающая в результате деятельности этой системы деполяризация терминалей первичных афферентов оказывается хорошо выраженной в волокнах группы la (Magherini, Thoden, Pompeiano, 1971; Thoden, Magherini, Pompeiano, 1971). Как указывалось в предыдущей главе, такой тип пресинаптического контроля со стороны надсегментарных структур представляет собой исключительное явление; в условиях искусственного раздражения мозговых структур деполяризацию первичных афферентов группы 1а удавалось вызвать лишь при раздражении узко ограниченной зоны в медиальной ретикулярной формации заднего мозга.

Через: 1-2 дня он смещается — в базальный слой, причем в верхних отделах деление клеток практически прекращается. В базальном и промежуточном слоях митотическая активность клеток непрерывно повышается до 20-го дня, затем прекращается в-промежуточном слое, сохраняясь в базальном на уровне, характерном для постнатального периода (S. Roth-berg, Т. М. Ekel, 1967). Скорость перемещения клеток, меченных 3Н-тимиди-ном, от базального слоя к поверхностному у эмбрионов цыплят к 15-16-му дню развития составляет 3-4 дня (R. Н. Sawyer, 1972). Шиловидный слой у млекопитающих формируется к 15-му дню. Количество его клеточных рядов также имеет выраженные топографические различия. В одних участках он состоит из трех и более рядов клеток, а в других шиповидные клетки могут располагаться и между базальными. Большинство исследователей в настоящее время полагают, что шиловидный слой первоначально формируется из промежуточного слоя, а позднее является продуктом дифференцировки исключительно базальных клеток (P. Sengel, 1976, и др.). К 16-му дню в шиловидном слое митотическая активность не определяется. Клетки соединены друг с другом с помощью множества межклеточных мостиков, которые по данным электронной микроскопии представлены пальцеобразными выростами, входящими в соответствующие углубления соседних клеток. Клеточные оболочки в этих участках содержат значительное количество цесмосом, в зоне которых заканчиваются внутрицитоплазматические пучки филаментов. Базальные клетки разделены узкими межклеточными промежутками и связаны друг с другом аналогичным образом.