Expertlaw - Портал вашего здоровья

Можно думать, что при осуществлении спино-бульбо-спинальных рефлекторных влияний в ответ на раздражение афферентов сгибательного рефлекса происходит активация ретикулярных структур именно этой зоны. Возбуждение проприоцепторов не вызывало такой активации; таким образом, описанный супраспинальный тормозящий механизм действительно является специфическим компонентом центральных процессов, связанных с защитной реакцией. По-видимому, пресин-аптический тормозящий компонент в спино-бульбо-спинальных влияниях значительно повышает эффективность подавления рефлекторной возбудимости экстензорных мотонейронов; этому способствует то обстоятельство, что такое пресинаптическое торможение значительно облегчается при наличии даже незначительной фоновой пресинаптической деполяризации афферентов I группы, вызываемой сегментарными влияниями (Magherini, Thoden, Pompeiano, 1971). Функциональный смысл участия стволовых нисходящих систем в рефлекторных реакциях, вызываемых активацией афферентов систем сгибательного рефлекса, пока не совсем ясен. С одной стороны, можно думать, что оно является существенным при их генерализации. Однако есть данные о том, что появление спино-бульбо-спинальных реакций связано с возбуждением несколько более низкопороговых афферентов, чем появление проприоспинальных реакций (Shimamura, Akert, 1965); это обстоятельство трудно согласовать с предложением о том, что спино-бульбо-спинальные влияния представляют собой лишь механизм вовлечения в реакцию дополнительных мышц в ответ на усиление раздражения.

Зернистый слой формируется к концу 2-й недели, и его клетки содержат кератогиалиновые гранулы. Через-16 дней эмбрионального развития у мышей отчетливо дифференцируется роговой слой, особенно хорошо выраженный в «толстом» эпидермисе подошвы. Процесс ороговения идет настолько быстро, что у многих клеток он не достигает завершающей стадии. Участки клеток: содержат деформированное ядро. К моменту появления сформированного рогового слоя обычно, исчезает перидерма. К 17-му дню эмбрионального развития мышей эпидермис состоит из 12-17 рядов клеток, образующих пять слоев: базальный, шиловидный, промежуточный; переходный и роговой. Последние два слоя отличаются лысокой электронной плотностью и включают 7-9 рядов клеток. В шиловидном слое более выражено пучковое расположение фибрилл, а в промежуточном содержатся значительные количества кератогиалиновых масс. В роговом слое между пучками кератиновых фибрилл появляется плотный и аморфный межфибриллярный кератиновый матрикс. Морфологическая характеристика, особенно ультраструктурная, наиболее ранних стадий гистогенеза эпидермиса человека относится к 3-5- недельному периоду эмбрионального развития. Время появления у человека лервичного эпителия (эктодермы), который большинство авторов также обозначают как «эпидермис», практически неизвестно. По данным одних авторов (D. Stark, 1955, и др.), до 2-месячного возраста эпидермис эмбриона однослойный, большинство других исследователей (Гренберг, Т. Ф., 1958; Придвижкин И. Г., Берлин Л. Б., 1964; М. A. Bonneville, 1964; P. Riegel, 1965; Н. Fujitam, Ch. Asagami, 1966) полагают, что он представляет собой ло меньшей мере двухрядное образование (эктодермаль-лый и перидермальный слои), подчеркивая при этом, что ла отдельных участках туловища, например на боковой поверхности, эпидермис может быть и многорядным.

Поверхность рогового слоя эпидермиса человека покрыта водно-жировой эмульсионной пленкой. Она предохраняет кожу от высыхания, перегрева и резких колебаний температуры, тормозит абсорбцию чужеродных веществ, препятствует проникновению в организм экзогенной инфекции. Основными компонентами жировой фазы пленки являются холестерин и восковые спирты, а также неэтерифицированные и этерифицированные жирные кислоты, глицерин и сквален. Содержание сквалена и холестерина достигает 10-20% (A. Jarret, 1973). Более детальную характеристику состава липидов поверхностной жировой пленки, например эпидермиса кожи лба у мальчиков 12-15 лет, приводят М. Gloor, Н. Kohler (1977). В зависимости от способа снятия пленки в ней содержится 8,17-9,45% холестерина, 6,72-7,04% свободных жирных кислот, 48,75-49,42% триглицеридов, 24,33-24,69% эфиров воска и холестерина, 11,05- 11,29% сквалена. Главными источниками сквалена, по мнению W. Montagna и W. С. Lobitz (1964), являются эпидер-мальные клетки, так как экскрет сальных желез не содержит сквален в количествах, доступных определению. Липидные компоненты пленки образуются в основном за счет сальных желез, продукта экскреции потовых желез, а также в результате процесса ороговения (S. Roth-man, 1954; W. Montagna, W. С. Lobitz, 1964). Количественная характеристика жировых веществ, входящих в состав поверхностной пленки эпидермиса, имеет индивидуальные, половые и возрастные особенности. Она может изменяться также в результате воздействия ли-политических ферментов бактерий и грибов, солнечной инсоляции и липаз кожи.

Отличительной особенностью клеток этого слоя является наличие в цитоплазме хорошо развитого фибриллярного аппарата, представленного тонофибрилла-ми и немногочисленными тонофиламентами. Тонофибриллы диаметром 7-10 нм характеризуются относительно высокой контрастностью и наличием в отдельных участках нерезко выраженной поперечной исчерченности за счет чередования темных и светлых зон. Они формируют пучки различной протяженности и толщины (25-150 нм), образующие концентрическое сгущение вокруг ядра, от которого в свою очередь отходят пучки тонофибрилл, направляющиеся к плазмолемме и заканчивающиеся в области десмосом. Иногда удается установить наличие очень значительных по длине пучков тонофибрилл, ко-торы» соединяют десмосомы, расположенные почти на противоположных сторонах клетки. По ходу таких пучков от них отходят или в них вплетаются отдельные тонофибриллы или их тонкие пучки. Особой мощности достигают пучки тонофибрилл в шиповидных клетках эпидермиса подошвы стопы и ладони. Между тонофибриллами обычно определяется относительно низко электронно-плотное аморфное вещество. Таким образом, тонофибриллы пронизывают весь объем клетки и образуют ее своеобразный внутренний каркас. В отдельных случаях вблизи ядерной мембраны определяются тонкие пучки тонофиламентов. Здесь же обычно имеются скопления гранул, соответствующих по размерам и форме рибосомам или нуклеопротеидным гранулам, и митохондрии. Зернистая цитоплазматическая сеть слабо развита вблизи ядра, и в других участках цитоплазмы встречается единичные микротрубочки. Количество рибосом и полирибосом в шиповидных клетках относительно невелико. В некоторых клетках содержатся довольно крупные единичные липогранулы, окруженные однослойной мембраной, а также мембранные структуры, похожие на пластинчатый комплекс.

Исследования С. S. Potten, Т. D. Allen (1975, 1976) экспериментально подтвердили функциональную взаимосвязь клеток Лангерганса с кератиноцитами. Они полагают, что суш. ествует обратная зависимость между количеством этих клеток и скоростью пролиферации ке-ратиноцитов, которая тормозится с увеличением количества гранул Лангерганса за счет предположительного повышения содержания кейлона или кейлоноподобного вещества. Авторы также подразделяют эпидермис на так называемые эпидермальные пролиферативные единицы, каждая из которых включает около 20 клеток. Половину из них составляют дифференцированные или дифференцирующиеся кератиноциты. Остальные 1Q находятся в базальном слое и 2-3 из них окружают одну клетку Лангерганса, формируя вместе с ней субъединицу, кольцевидно окруженную 6 кератиноцитами. Каждая эпидермальная пролиферативная единица имеет форму вертикальной колонны, верхняя часть которой состоит из роговых чешуек, а нижняя опирается на базальную мембрану. На поверхности эпидермиса отдельная колонна имеет гексагональные контуры. Ороговевшие десмосомы, соединяющие роговые чешуйки между соседними колоннами, авторы предложили обозначить как «сквамосомы». Авторы считают, что клетка Лангерганса является центром отдельной пролиферативной единицы, за пределы которой отростки клетки не выходят. В эпидермисе кожи спины мышей количество таких эпидермальных пролиферативных единиц на 1 мм2, а следовательно, и количество клеток Лангерганса составляет около 1400. Таким образом, вопрос о происхождении и функции клеток Лангерганса в эпидермисе остается в настоящее время открытым. Бесспорно, что особенности их ультраструктурной организации (развитые пластинчатый и цитоплазматические комплексы, наличие в цитоплазме специфических гранул, лизосом и т. д. и высокая ферментная активность — U. Kiistala, К. К. Mustakallio, 1967) свидетельствуют о значительной функциональной активности этих клеток.