Expertlaw - Портал вашего здоровья

Почти всегда (за исключением немногих высокоэффективных синапсов, отличающихся особым морфологическим строением) для приведения нейрона в действие необходима суммация на нем десятков и сотен синаптических эффектов. Между тем, как показывают морфологические данные, в большинстве случаев однозначные синаптические входы на каждом нейроне не очень многочисленны; даже вставочные нейроны тех областей, где заканчивается основная масса терминалей какой-либо из нисходящих систем, наряду с некоторым количеством окончаний нисходящих волокон несут массу синапсов иного происхождения, активность которых вовсе не должна непременно совпадать с нисходящим сигналом. Поэтому независимо от того, какой из перечисленных принципов оказывается ведущим в той или иной форме двигательной деятельности, он не может проявиться сам по себе; каждый нисходящий сигнал должен взаимодействовать с другими формами влияний на исполнительные нейроны для того, чтобы стать эффективным. Конечно, в зависимости от соотношений амплитудных характеристик конвергирующих к данным нейронам различных влияний, а также от соотношений их временных характеристик, результат взаимодействия может выглядеть различно; так, моносинаптическое действие вестибуло — или ретикуло-спинальных волокон на мотонейрон при тоническом характере поступающей из соответствующих центров импульсации проявляется как стойкое изменение синаптической возбудимости мотонейронов, на фоне которого другие фазные влияния на те же клетки будут вызывать характерные для них эффекты в существенно усиленном (или подавленном, если нисходящие влияния были тормозящими) виде.

К концу 5-й недели среди клеток базального слоя появляются отростчатые клетки, сходные по своему строению с меланобластами или меланоцитами. По данным Ж. Hashimoto с соавт. (1966) и A. S. Breathnach (1971b), меланоциты проникают в эпидермис человека на 11-й неделе эмбриогенеза. К этому периоду пери-дермальные клетки имеют значительный объем, а их цитоплазма содержит большое количество микроворсинок, митохондрий, везикул и особенно филаментов и гликогена. В течение последующих стадий в перидермальном слое постепенно нарастает количество куполовидных клеток, которые образуются из плоских за счет увеличения своего объема. Так, если размеры перидермальных клеток во второй стадии составляли 9-14 мкм, то к пятой — шестой стадии (13-17 нед) они достигают 20-30 и даже 60 мкм. Куполообразная форма возникает за счет постепенного выпячивания в амниотическую полость центральной части клеток, и к четвертой стадии (9-14 нед) они приобретают почти шаровидную форму, сохраняя на поверхности микроворсинки. К концу этого периода и позднее они превращаются в пузыревидные образования и в зависимости от содержания внутрицитоплазматических филаментов и гликогена подразделяются на два типа: «темные» и «светлые». За счет своего увеличенного объема клетки перидермы могут составлять 1/3 часть общей толщины эпидермиса. Клетки промежуточного и базального слоев содержат большое количество гликогена. В течение седьмой стадии (16-23 нед) «светлые» и «темные» перидермальные клетки подвергаются деструктивным изменениям с пикнозом ядра, разрушением взаимосвязи друг с другом и с подлежащими клетками. К концу этой стадии они практически исчезают.

Зернистый слой эпидермиса обычно состоит из 1-2 Рядов клеток, а иногда определяется с трудом. На коже ладони и стопы он может достигать 3-4 рядов и их ядра имеют преимущественно овальную или веретенообразную форму и вытянуты параллельно поверхности эпидермиса. В нижних рядах зернистого слоя преобладает овальная форма ядер. Они окрашиваются диффузно и в некоторых из них содержится ядрышко. На границе с роговым слоем ядра имеют в основном веретеновидную форму, размеры их уменьшены. Они интенсивно окрашиваются и их внутренняя структура практически не различима. В ряде клеток этой зоны ядра имеют угловатую или серповидную форму и часто совсем отсутствуют. Границы между зернистыми клетками определяются с трудом. Межклеточные промежутки не различимы. В цитоплазме преимущественно вблизи ядра, хорошо, заметны темно окрашенные гранулы различной формы и размеров — зерна кератогиалина. Количество их значительно варьирует в различных областях кожного покрова, достигая максимума в зернистом слое эпидермиса подошвы и ладони. Шиловидный слой состоит из многих рядов клеток, число которых на подошве может достигать 10-12. Клетки имеют полигональную форму, разделены довольно широкими (до 1,5 мкм) межклеточными промежутками, особенно хорошо различимыми в средних и верхних отделах, и соединяются друг с другом с помощью значительного количества межклеточных мостиков. С уменьшением количества рядов клеток межклеточные промежутки и мостики становятся менее различимыми. Наиболее отчетливо они выражены в местах с утолщенным эпидермисом.

Меланоциты в эпидермисе впервые обнаружил В. Bloch (1917) использовав ДОФА-реакцию. Он считал эти клетки разновидностью эпидермальных, специализировавшихся на выработке меланинового пигмента. Его точка зрения об образовании меланина из 3,4 дигидрооксифенилаланина (ДОФА) под действием специфического клеточного фермента — ДОФА-оксида-зы получила широкое распространение. Последующие исследования (А. В. Войткевич, 1966) показали, что меланин образуется из тирозина, который медленно под действием связанной с медью тирозиназы или ультрафиолета превращается в ДОФА, а затем при воздействии ДОФА-оксидазы — в меланин: W. D. Stein (1955) установил, что в меланиновых гранулах меланоцитов содержится 35-40% меланинового пигмента, 1-5% липидов, РНК менее 0,3%, 15- 20% растворимого белка, 10-15% нерастворимого белка, 5-10% углеводов, 4-6% золы, 25-55 мкг/г меди, S00-950 мкг/г железа и 550-900 мкг/г цинка. Путем гистохимической идентификации, в основном с использованием ДОФА-реакции, показано, что меланоциты, или, как их иногда называли, «блестящие» клетки, постоянно присутствуют в базальном слое эпидермиса, за исключением кожи ладони и подошвы, и даже в некоторых слизистых оболочках (И. Н. Михайлов, Л. Н. Михайлова, 1969; К. Segawa, 1964, и др.). Количество меланоцитов по отношению к базальным клеткам в среднем составляет 1 : 11, а в некоторых участках эпидермиса достигает 1:4 (G. Szabo, 1959; A. S. Breathnach, 1971а). Эти области характеризуются особенно темной окраской кожного покрова.

L. Н. Bannister, W. С. Hamann (1977) считают, что комплекс, образованный клеткой Меркеля и концевой нервной пластинкой, по своей структурной организации приспособлен к восприятию сил, перпендикулярных этой клетке, которые возникают при растяжении кожи и имеют противоположное направление. Вопрос о происхождении и функции клеток Меркеля тесно связан с проблемой иннервации эпидермиса. Несмотря на то что в настоящее время многие авторы допускают возможность проникновения нервных волокон в эпидермис вплоть до рогового слоя с сохранением шванновской оболочки (К. Hashimoto, 1972) или ее утратой, строгих доказательств присутствия нервных волокон в эпидермисе нет. Дело не только в том, что большинство сведений об иннервации эпидермиса получено на основании данных световой микроскопии с использованием в основном методов серебрения, определения холинэстеразной активности и флюоресцентной техники и не является абсолютно достоверным. Значительные сложности представляет также и анализ результатов электронно-микроскопических исследований ввиду большого сходства в строении базальных мембран эпидермиса и шванновских клеток, крайней неровности рельефа пограничной зоны между эпидермисом и дермой, при которой тангенциальная направленность среза могла создавать иллюзию проникновения отростков внутрь эпидермиса. В связи с этим нельзя не учитывать мнение A. Bour-lond (1976), который после многолетних свето — и электронно-микроскопических исследований иннервации кожи приходит к выводу, что нервные волокна в физиологических условиях не проникают в эпидермис.