Expertlaw - Портал вашего здоровья

Мощное моносинаптическое возбуждающее действие нисходящих путей обнаруживается на восходящих нейронах вентрального спино-бульбарного пути, возбуждаемых высокопороговыми кожными и мышечными афферентами и проецирующихся, по-видимому, в ретикулярную формацию продолговатого мозга (Holm-qvist, Lundberg, Oscarsson, 1960b; Grillner, Hongo, Lund, 1968). Наиболее эффективная моносинаптическая активация вызывается здесь при раздражении области ядра Дейтерса. Так как этот возбуждающий эффект сохранялся в некоторой мере и в том случае, когда нисходящие волокна, поступающие в вентральный канатик из ствола мозга, подверглись перерождению в связи с гемисекцией спинного мозга в шейных сегментах, то следует думать, что наряду с прямыми вестибуло-спинальными волокнами моносинаптическим действием на нейроны этого пути обладают также длинные проприоспинальные волокна, опускающиеся в поясничные сегменты из верхних отделов спинного мозга. Это совершенно уникальное по эффективности возбуждающее действие нисходящих путей на нейроны вентрального спино-бульбарного пути можно видеть на примере. Первая осциллограмма этого рисунка демонстрирует суммарный разряд, который вызывался в контралатеральном втро-латеральном канатике при раздражении высокопороговых афферентов ипсилатерального n, suralis. На второй осциллограмме представлен аналогичный разряд, но вызванный уже раздражением нисходящих путей ипсилатерального вентро-латерального канатика; предварительно этот канатик был перерезан в шейном отделе спинного мозга. Несмотря на очевидную дегенерацию стволовых нисходящих волокон, раздражение этого канатика через проприоспинальные пути вызывало разряд нейронов такого пути, амплитуда которого составляла около 50% разряда в ответ на периферическую афферентную волну.

Описанное облегчение сегментарного интернейронного аппарата должно было бы, казалось, приводить к диффузному усилению на фоне кортикального произвольного движения всех видов спинальных рефлексов. Однако, по-видимому, функциональное назначение такого облегчения более сложно. Многие из сегментарных вставочных нейронов, подверженных такому облегчению, на самом деле не следует рассматривать как специфически связанные с осуществлением только определенного спинального рефлекса. Они скорее представляют собой общий механизм, который может быть использован для создания различных двигательных реакций, и использование его в одних и других целях зависит от относительной силы соответствующих синаптических влияний. Вместе с тем возможно использование в построении произвольных движений целых комплексов спинальных механизмов, включающих координированное действие различных групп вставочных и двигательных нейронов (например, сочетание возбуждения флексорных мотонейронов с перекрестной экстензией, представляющее в то же время защитный оборонительный рефлекс). Нисходящий сигнал в этом случае является как бы пусковым процессом, который не предопределяет сам все детали конечных реакций, а лишь включает создающие их спинальные механизмы путем повышения возбудимости стратегически существенных вставочных клеток. Такая роль сегментарного нейронного аппарата очень отчетливо выступает в локомоторных процессах, которые будут подробнее обсуждены ниже. Хотя участике ретикуло-спинальной системы в передаче к спинному мозгу кортикальных двигательных сигналов не вызывает сомнения, однако спинальные нейронные механизмы интеграции ее влияний с другими нисходящими и периферическими влияниями выяснены значительно меньше.

Это понижение является чрезвычайно эффективным в связи с тем, что оно вовлекает в действие одновременно ряд тормозных механизмов — постсинаптическое торможение флексорных и экстензорных мотонейронов, постсинаптическое торможение различных вставочных нейронов и пресинаптическое торможение функции терминалей первичных афферентов, в том числе и афферентов группы 1а, которые обычно остаются свободными от пресинаптического торможения при других видах нисходящих влияний. Мы пока не умеем подробнее анализировать это неспецифическое торможение, создаваемое ретикуло-спинальными нейронами. Есть основание думать, что оно выполняется довольно дифференцированным механизмом, различные компоненты которого обладают действием лишь на определенные спинальные структуры. Так, неспецифическое постсинаптическое торможение мотонейронов связано с активацией латерального ретикуло-спинального тракта. Его перерезка снимает ретикулярные ТПСП в этих нейронах, но сохраняет тормозящее действие на интернейронный аппарат и терминали первичных афферентов. Ретикулярное пресинаптическое торможение также может быть разделено — оно возникает в терминалях афферентов группы 1а лишь при раздражении очень локальных участков гигантоклеточного ядра заднего мозга, в то время как на терминали более тонких афферентов влияют нейроны значительно более широких его областей.

Несмотря на то что большинство авторов данное структурное образование обозначают как эпидермис, строго говоря, подобное наименование к нему еще неприменимо, так как в этой эпителиальной оболочке отсутствуют дифференцировка клеток на различные слои, свойственные эпидермису, процесс ороговения и т. д. Время появления и продолжительность существования этого первичного однослойного эпителия отличается у различных животных. Так, у цыпленка он появляется до 5-го дня и существует практически одни сутки (N. К. Wessels, 1961; P. Sengel, 1976), а у мышей и крыс образуется несколько позднее, но сохраняется дольше (J. Hanson, 1947). J. Brody, К. S. Larson (1965) показали, что к 6-му дню эмбриогенеза часть однослойных плоских клеток меняет свою ориентацию и начинает располагаться под разными углами, в том числе и под прямым, по отношению к подлежащей базальной мембране. На 5-6-й день у эмбрионов цыплят и к 8-му дню у мышей и крыс на поверхности однослойной эктодермы возникает второй однорядный и непрерывный слой плоских клеток перидерма. Происхождение этого слоя в настоящее время остается не ясным. Существует лишь предположение, что он возникает из зародышевых эктодермальных клеток за счет их деления, а в функционально-морфологическом аспекте может рассматриваться как синцитий трофобластов (A. D. Hoyes, 1968; P. Sengel, 1976). Первичный эпителий становится двухслойным. Ультраструктурная характеристика этих наиболее ранних стадий гистогенеза эпидермиса у крыс и цыплят (М. A. Bonneville, 1968; P. Sengel, 1976) свидетельствует о том, что базальная мембрана к этому периоду уже сформирована и ее ширина колеблется в пределах 15- 30 нм. Она имеет мелкозернистое строение, ровные контуры и отделена от плазмолеммы эктодермальных клеток, толщина которой составляет 7 нм, светлым бесструктурным промежутком в 15-20 нм.

К. Modrzewska (1976) показала наличие определенных этнографических различий у 15 народностей в частоте главных пальцевых узоров (частота завитков, радиальных и ульнарных петель и др.). Например, частота завитков уменьшается, а частота петель увеличивается от более темных к светлопигментированным популяциям. Складки, морщины и борозды на поверхности эпидермиса имеют отчетливые возрастные, топографические, половые и индивидуальные особенности. Естественные складки (линии сгибов, морщины и борозды) частично возникают с момента рождения человека. Другие, которые также можно рассматривать как физиологические, появляются с возрастом, по-разному выражены у мужчин и женщин и зависят от особенностей скелетно-мышечной конституции (А. В. Русакова, 1954), степени развития подкожной жировой клетчатки и особенностей трудовой деятельности. Возрастная атрофия кожи и потеря эластичности подлежащего соединительнотканного каркаса дермы, а также ряд заболеваний приводят к патологической, часто резко выраженной складчатости и морщинистости поверхностного рельефа эпидермиса. Эпидермис различных областей тела отличается не только по рельефу, но и по окраске и степени развития волосяного покрова. Хорошо известны области с усиленной пигментацией (соски, мошонка, область анального отверстия и т. д.); наружная поверхность конечностей, особенно верхних, более пигментирована, чем внутренняя. Ладонная и подошвенная поверхности практически не пигментированы, лишены волос и сальных желез, которые также отсутствуют на тыльной поверхности стопы.