Expertlaw - Портал вашего здоровья

Наконец, нисходящие системы в определенной мере вовлекаются и в осуществление защитных двигательных реакций. Выше уже обсуждался вопрос относительно особенностей синаптических связей, образуемых в спинном мозге высокопороговыми кожными и мышечными афферентами, несущими основную массу сигналов о сильных, повреждающих раздражениях. Как было отмечено, высокопороговые афференты отличаются очень эффективной способностью активировать не только сегментарные полисинаптические пути, но и восходящие системы. Особенно значительную долю в передаче сигналов от этих афферентов занимает, по-видимому, проходящий в вентральных канатиках вентральный спино-бульбарный тракт, связанный с ретикулярной формацией заднего мозга. Точная функция вентрального спино-бульбарного тракта неясна, однако возможная его роль в развитии защитных рефлексов проявляется при рассмотрении более поздних двигательных эффектов, вызываемых активацией высокопороговых афферентов. Если у животного сохранена связь спинного мозга со стволовыми структурами, то такая активация приводит, как правило, к появлению в мотонейронах не только относительно коротколатентных сегментарных ПСП, но и значительно более отставленных реакций, проявляющихся в подавлении рефлекторной возбудимости экстензорных мотонейронов (Shimamura, Mori, Yamauchi, 1967). Последние исчезают после перерезки спинного мозга в шейном отделе и связаны, очевидно, с деятельностью спино-бульбо-спи-нальных путей.

P. Sengel, М. Rusaouen (1969) полагают, что базальная мембрана формируется ко 2-му дню инкубации, а возможно, еще раньше, до возникновения тесного контакта между эктодермой и мезодермой, и, по-видимому, образуется эктодермальными клетками при участии ме-зодермальных. Цитоплазма эктодермальных клеток, кроме ядра, митохондрий, рибосом и полирибосом, гранул, везикул и мультивезикулярных тел, содержит изолированные и пучкообразные филаменты. Часть из них заканчивается в области десмосом и полудесмосом. В эмбриогенезе десмосомы формируются на очень ранних стадиях, когда однородные клетки начинают объединяться в слои. Так, по данным J. Overton (1962), они появляются в бластодерме у 1-2-дневного зародыша цыпленка, имеют одинаковую структуру в эктодерме, мезодерме и энтодерме и проходят следующий цикл развития: между плазмолеммами соседних клеток вначале появляется электронноплотная зона, затем конденсируется десмосомальная пластинка, вблизи которой позднее развивается фибриллярная система. Эктодермальные (базальные) клетки разделены широкими межклеточными промежутками и соединяются друг с другом с помощью десмосом и взаимопроникающих тонких цитоплазматических отростков, которые придают им звездчатую форму. На этой ранней стадии прогрессивно увеличивается количество перидермальных клеток, которые более тесно прилежат друг к другу по сравнению с клетками подлежащего базального слоя и приобретают типичную для эпидермальных клеток структуру. Таким образом, на этой стадии развития лишь перидермальный слой благодаря тесной межклеточной взаимосвязи, изолирует внутренние ткани от амниотической жидкости.

Степень развития волосяного покрова имеет хорошо известные индивидуальные, половые, возрастные, а также топографоанатомические различия. В равной мере это относится и к потовым железам, выводные протоки которых открываются на поверхности эпидермиса, и к сальным железам. Эккринные потовые железы появляются у 4-5-месячного плода и при рождении выглядят так же, как и у взрослых. Они распределяются по всей поверхности тела, за исключением губ, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти и клитора. Наибольшее их количество определяется на ладони и подошве. Средний диаметр устья выводного протока составляет 72 мкм, а общая их площадь достигает 94 см2. Апокринные потовые железы формируются также на 4-5-м месяце внутриутробного развития и начинают функционировать до достижения половой зрелости. К старости они прекращают свою функцию. Они встречаются только в подмышечной области, наружном слуховом канале, на веках, в околоанальной области и соединены с волосяными фолликулами. Сальные железы появляются на 3-м месяце развития и начинают функционировать до рождения. Большая часть из них связана с волосами. Наибольшее количество сальных желез содержится в коже головы, лба, щек и подбородка (Montagna W., 1962). По данным К. А. Калантаевской (1972) и других. авторов, волосы в эмбриогенезе закладываются в несколько этапов и в разных местах кожи. Первые зачатки волос появляются в области бровей и внутренней. поверхности крыльев носа у 2/2-месячного эмбриона. К 3 мес они обнаруживаются в коже всего лица, волосистой части головы, груди и спины, в других местах они появляются в период от З/г до 4 мес. Затем до,5 мес вблизи ранее развившихся волос происходит образование новых первичных зачатков.

Второй характерной особенностью зернистых клеток является присутствие в их цитоплазме особых структурных образований — кератиносом, или гранул Одлан-Да. Они представляют собой электронно-плотные, округлой формы образования с ламеллярным содержимым, окруженным однослойной мембраной. Кератиносомы Располагаются в центральных районах цитоплазмы зернистых клеток и часто локализуются среди тонофиб-риллярно-кератогиалиновых комплексов, вблизи клеточной оболочки и в межклеточных промежутках, где могут выделять свое ламеллярное содержимое. Они значительно меньше митохондрий и их размеры колеблются в пределах от 50-60 до 15-23 нм. Ла-меллы толщиной около 5 нм разделены светлыми промежутками. Каждая ламелла ограничена контрастными четкими линиями, а ее содержимое более светлое. Кроме указанных структур, в цитоплазме клеток этого слоя встречаются единичные расширенные канальцы гранулярного цитоплазматического ретикулума. Наряду с описанным выше типичным строением зернистых клеток в этом слое иногда встречаются клетки, в которых содержатся только тонофибриллярно-керато-гиалиновые комплексы и единичные митохондрии, определяемые лишь по сохранившейся наружной мембране. В цитоплазме зернистых клеток обнаруживаются также немногочисленные лизосомы, имеющие типичную структуру и дающие положительную реакцию на кислую фосфатазу (В. И. Семкин, 1976) и арилсульфатазу (Olson et al, 1968).

Их длина составляет 300-550 нм, ширина — около 45-47 нм, а поперечник ампулярно расширенной части — 200-270 нм. Толщина наружной мембраны около 5 нм, изнутри к ней примыкает мелкозернистый прерывистый слой с поперечником 2-3 нм. Посредине «рукоятки» ракетки проходит центральная ламелла толщиной 5-6 нм, также имеющая мелкозернистое прерывистое строение. Образующие ее электронно-плотные частицы находятся на расстоянии 8-9 нм Друг от друга, лежат в два ряда и часто образуют поперечные пластинки. У конца или реже посредине расположено ампулярное расширение или везикула с прозрачным содержимым. Изнутри стенка везикулы покрыта слоем пылевидных гранул. Электронно-гистохимически наружный слой гранулы содержит липиды, а внутренний — полисахариды (F. Baset, С. Ne-zelor, 1966). A. S. Zelickson (1965, 1966) и др. считают, что гранулы Лангерганса образуются путем отшнуровки от пластинчатого комплекса и в отличие от меланосом не способны проникать в соседние клетки. A. S. Breathnach (1965) и К — Wolff (1967), обнаруживая часть гранул, связанных с плазматической мембраной и сообщающихся с межклеточным пространством, не исключают возможности их образования из плазматической мембраны. Меланосомы, содержащиеся в клетках Лангерганса, по мнению A. S. Zelickson (1965), формируются в самой клетке. A. S. Breathnach (1965) полагает, что они проникают туда за счет фагоцитоза. Значительные противоречия имеются и во взглядах на происхождение и функцию клеток Лангерганса. Большинство авторов указывают два возможных источника образования этих клеток: нейрогенный и мезодер-мальный.